Развитие психики в процессе эволюции организмов. Надежда Николаевна Ладыгина-Котс

3 Содержание Введение. vi 1. Особенности поведения беспозвоночных. 9 Одноклеточные организмы. 9 Многоклеточные организмы Особенности поведения позвоночных (до приматов) Рыбы Земноводные Пресмыкающиеся Птицы Млекопитающие (до приматов) Особенности поведения приматов Рецепция обезьян и свойства их нервных процессов Формы деятельности обезьян Экспериментальное исследование деятельности обезьян при использовании орудий Голосовые сигналы высших обезьян и анализ условных реакций животных на звуки голоса Заключение A. Литература B. Приложения к электронному изданию Выходные данные Подготовка электронного издания iii

4 Список рисунков 1.1. Амеба, захватывающая амебу другого вида Реакция инфузорий-туфелек на химические стимулы Сетчатая нервная система гидры Захватывание и заглатывание живой добычи актинией Натуральный услонвый рефлекс гидры Нервная система дождевого червя Затаскивание червями листьев и игл в нору Ориентировка дождевого червя в лабиринте Нервная система пчелы Опыты Фриша на различение форм пчелами Ловушка тенета паука Ловчая воронка личинки муравьиного льва Симбиоз рака-отшельника с актинией Различные реакции рака на актинию Постройка пчелиных сот Перенос осой гусеницы в норку Лабиринт, предназначенный для прохождения краба Головной мозг позвоночных животных Гнездо рыбы колюшки Кольцевое гнездо тропической лягушки Гнездо яванской летучей лягушки Ориентировка лягушки в лабиринте Питон с отложенными им яйцами Исследование условных рефлексов у черепахи Ориентировка черепахи в лабиринте Беседка для токования шалашниковых райских птиц Употребление птицей палочкидля выпугивания насекомых Гнездо фламинго Гнезда птиц различных видов Выбор попугаем какаду цветной пластинки Различение собаками цветов и форм Бобровые плотины Схема расположения бобровой плотины по отношению к норе бобра Различение собакой относительных признаков предметов (меньших по величине) Собака-миноискатель Обследование ветки мандриллом Обследование ткани обезьяной макаком Выразительные движения обезьян (шимпанзе) Обработка (грызение) предмета обезьяной-мартышкой Шимпанзе (Парис) на гнезде из сена и бумаги Шимпанзе (Парис) на гнезде из прутьев и бумаги Шимпанзе (Рафаэль) чертит мелом на доске Образец «рисунков» карандашом, сделанных шимпанзе Рафаэлем (слева) и шимпанзе Петером (справа) Употребление низшей обезьяной палки для почесывания Разбивание капуцином ореха камнем Употребление обезьяной шимпанзе палки Обезьяна мандрилл заглядывает в трубу с приманкой Обезьяна мандрилл пытается руками достать приманку из трубы Выбор обезьяной нити с привязанной к ней приманкой Схема расположения нитей с прикрепленной и не прикрепленной к ним приманкой (опыты с низшими обезьянами Г. З. Рогинского) Открывание макаком запоров, замыкающих дверцы «проблемной» клетки с заключенной в ней приманкой Кривая ускорения отмыкания механизмов крюков (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) iv

5 Развитие психики в процессе эволюции организмов Доставание граблями приманки со дна экспериментального колодца (опыты Н. Ю. Войтониса) Доставание павианом приманки при помощи палки (опыты В. П. Протопопова) Постройка пирамиды Шимпанзе Парис заглядывает в трубу с приманкой Шимпанзе Парис употребляет палку для доставания приманки Шимпанзе с «орудием» в виде палки с поперечинами (вверху); удаление обезьяной поперечин (внизу) Проволочные фигуры, предлагавшиеся в качестве орудия приманки Распрямление Парисом витка проволоки (вверху) и употребление распрямленной проволоки в качестве орудия выталкивания приманки (внизу) Прутья, включенные в предметный комплекс, послужившие орудием доставания приманки Шимпанзе с доской, предложенной в качестве орудия доставания приманки Шимпанзе подготовляется к расчленению доски Расщепление доски и вычленение лучины Употребление лучины для выталкивания из трубы приманки (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) Составление концов палок обезьяной Рафаэлем (опыты Э. Г. Вацуро, в лаборатории И. П. Павлова) Доставание Рафаэлем приманки удлиненной палкой (опыты Э. Г. Вацуро, в лаборатории И. П. Павлова) Составление палок под прямым углом (опыты Э. Г. Вацуро, в лаборатории И. П. Павлова) Попытки доставания приманки составленными палками (опыты Э. Г. Вацуро, в лаборатории И. П. Павлова) Опыты по притягиванию чашки с приманкой путем сближения концов веревки (опыты Г. З. Рогинского) Эксперименты с выводом приманки обходным путем (опыты Э. Г. Вацуро, в лаборатории И. П. Павлова) Выбор на образец (по цвету и форме) тождественного предмета (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) Отождествление обезьяной шимпанзе предметов по форме (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) Отождествление обезьяной шимпанзе предметов по величине (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) Отвлечение цвета обезьяной шимпанзе (опыты Н. Н. Ладыгиной-Котс) v

6 Введение Среди великих проблем, встававших перед умственным взором выдающихся исследователей, стремившихся осмыслить бытие, познать законы природы и понять сущность человека и закономерности его жизни и деятельности, центральной и самой сложной проблемой всегда оставалась проблема возникновения и развития психики и сознания. Велико теоретическое и идеологическое значение разрешения этой проблемы: она является как бы тем плацдармом, за который веками ведется ожесточенная борьба между представителями двух противоположных мировоззрений идеалистического и материалистического. Идеалисты отстаивают примат духа и сверхъестественное происхождение психики и сознания человека. В противовес им, материалисты объясняют происхождение психики естественным путем, т. е. деятельностью материальных сил по объективным законам природы. «. Материалистическое мировоззрение, пишет Энгельс, означает просто понимание природы такой, какова она есть, без всяких посторонних прибавлений. »1. С материалистической точки зрения исследование природных явлений сводится к рассмотрению их как форм движения материи. Источник движения материи находится в самой материи. Причиной движения материи, ее изменения и развития является возникновение внутренних противоречий, борьбы противоположных сил, превращение количественных изменений в качественные, приводящие к переходу одной формы движения материи в другую. В состоянии движения, изменения и развития находится вся вселенная, вся неорганическая и органическая природа, весь мир растений и животных, включая человека и человеческое общество. При этом «движение материи это не одно только грубое механическое движение, не одно только перемещение; это теплота и свет, электрическое и магнитное напряжение, химическое соединение и разложение, жизнь и, наконец, сознание»2. В результате применения исключительно плодотворного диалектического метода с философских позиций материалистического монизма проблема развития психики и сознания находит подлинно научное освещение. Пользуясь диалектическим методом, анализируя окружающую действительность, исследователь выявляет закономерности изменения и переходы разных форм движения материи и открывает законы природы. Широко и углубленно анализируя богатейшие естественнонаучные данные эволюционного учения о происхождении живых существ и человека, марксистская философия доказывает первичность материи и вторичность психики и сознания. По вопросу о возникновении психики Энгельс пишет: «В основных чертах установлен ряд развития организмов от немногих простых форм до все более многообразных и сложных, какие мы наблюдаем в наше время, кончая человеком. Благодаря этому не только стало возможным объяснение существующих представителей органической жизни, но и дана основа для предистории человеческого духа, для прослеживания различных ступеней его развития, начиная от простой, бесструктурной, но ощущающей раздражения протоплазмы низших организмов и кончая мыслящим мозгом человека. А без этой предистории существование мыслящего человеческого мозга остается чудом» 3. И далее: «. Наше сознание и мышление, каким бы сверхчувственным оно ни казалось, является продуктом вещественного, телесного органа, мозга» 4. Но и самое сознание в ряду времен претерпевало эволюцию. На базе «стадного сознания», носившего «животный» характер, благодаря общественному производству, росту потребностей и разделению труда у человека возникло «чистое сознание». Это человеческое сознание в состоянии оперировать абстрактными понятиями и категориями в теоретическом мышлении. 1 Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1955, стр Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1955, стр Там же, стр. 156 (курсив наш. Н. Л.-К.). 4 Ф. Энгельс. Людвиг Фейербах и конец классической немецкой философии. К. Маркс и Ф. Энгельс. Избр. произв. т. II, стр vi

7 Введение «Сознание. с самого начала есть общественный продукт и остается им, пока вообще существуют люди» 5. Сознания у животных не существует. Маркс и Энгельс пишут, что «людей можно отличить от животных по сознанию», и это отличие появляется в процессе развития труда тогда, когда люди начинают производить необходимые им средства к существованию, когда у них возникает сознательное господство над силами природы. Сознательное отношение человека к самому себе, к природе и к другим людям, ко всем происходящим перед ним явлениям окружающего мира является характерной чертой человека. Сознание человека специфичный и качественно новый способ отражения действительности, какого нет у животных. Хотя отражение есть свойство, присущее всей материи, но форма отражения зависит от качественного различия форм движения материи. Отражение проявляется в способности каждого материального тела отвечать на внешние воздействия в соответствии с характером этого воздействия и природой тела. Живая органическая материя, по сравнению с неживой, обладает качественно своеобразной формой отражения раздражимостью, на основе которой у живых организмов в процессе их эволюции возникают более высокие формы отражения безусловные и условные рефлексы, связанные с ощущениями, восприятиями, представлениями, мышлением и сознанием. Великий естествоиспытатель И. П. Павлов своими замечательными экспериментальными исследованиями высшей нервной деятельности вплотную подошел к характеристике нервно-физиологических процессов, связанных с функцией сознания. По Павлову, «сознание представляется. нервной деятельностью определенного участка больших полушарий, в данный момент, при данных условиях, обладающего известной оптимальной (вероятно, это будет средняя) возбудимостью. В этот же момент вся остальная часть больших полушарий находится в состоянии более или менее пониженной возбудимости. В участке больших полушарий с оптимальной возбудимостью легко образуются новые условные рефлексы и успешно вырабатываются дифференцировки. Это есть, таким образом, в данный момент, так оказать, творческий отдел больших полушарий. Другие же отделы их, с пониженной возбудимостью, на это неспособны, и их функцию при этом самое большее составляют ранее выработанные рефлексы, стереотипно возникающие при наличности соответствующих раздражителей» 6. Данные эволюционной психологии с полной определенностью показывают качественное своеобразие форм отражения на разных уровнях развития психики. Они позволяют обнаружить в процессе развития организмов в филогенезе тесную связь форм отражения животными окружающего их мира, их психики с эволюцией строения их тела, нервной системы, мозга и органов чувств. Эта эволюция определялась условиями существования, образом жизни животных, благодаря теснейшей связи организма со средой, воздействию окружающих условий на организм и формированию организмов и их форм отражения действительности под влиянием этих условий. Основным фактором эволюции живых существ является процесс естественного отбора, способствующий выживанию приспособленных к данной среде и вымиранию неприспособившихся к ней форм жизни. Мичуринское учение, творческий дарвинизм понимает развитие организмов не как плоскую эволюцию, а как зарождение в недрах старого, противоречащего ему начала, нового качества, претерпевающего постепенное количественное накопление своих особенностей и в процессе борьбы со старым качеством оформляющегося в новую, принципиально отличную совокупность свойств со своим собственным отличным законом существования. В процессе прогрессивной эволюции приспособления, относящиеся к изменениям внешнего вида и строения животных, теснейшим образом связаны с изменением их поведения, их психики, перестройкой их деятельности в соответствии с изменением внешней среды. Таким образом, в процессе эволюции живых организмов поведение животного, его психика выступает как приспособительное свойство организма, определяющее выживание животного на жизненной арене 7. 5 К. Маркс и Ф.Энгельс. Соч., т. III, 1955, стр. 29. И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Полн. собр. соч., т. III, кн. I, М., 1951, стр А. Н. Северцев. Эволюция и психика. Изд. М. и С. Сабашниковых, vii

8 Введение Прослеживая в филогенетическом ряду живых организмов прогрессивную эволюцию форм отражения окружающего мира, мы отмечаем, что по мере перехода от низших форм животных к высшим, все больше и больше увеличивается многообразие форм отражения животными окружающего: повышается уровень их аналитико-синтетической деятельности, уточняется анализ и усложняется синтез падающих на организм разнообразнейших раздражителей внешней среды. Благодаря этому в процессе эволюции возникает все большая пластичность в уравновешивании организма и внешней среды, достигающая своего наивысшего развития у сознательно мыслящего человека Homo sapiens. Таким образом, возникновение высшей формы отражения, т. е. сознания, осуществлялось в результате длительного процесса развития самой материи. viii

9 Глава 1. Особенности поведения беспозвоночных Одноклеточные организмы Вся материя, начиная от простейшей мертвой неорганической материи и более сложной органической живой материи и кончая самой высшей и сложной материей человеческим мозгом, обладает свойством отражения, т. е. способностью отвечать, реагировать на внешние воздействия. Формы этого отражения весьма многообразны, но каждая форма отражения связана с различием движения материи и обладает своими специфическими особенностями, качественно отличающими ее от всех других. В живых организмах, образующих целостную систему, которая находится в непрерывном взаимодействии со средой, необходимом для поддержания их существования, имеется особая биологическая форма отражения раздражимость. Раздражимость представляет собой способность реагировать на воздействие внешней среды ответной реакцией. Основные процессы, характеризующие явление раздражимости как у растений, так и у животных, принципиально едины, но все же в конкретном проявлении между ними имеется существенная разница. Животные, в противоположность растениям, способны активно изменять свои связи со средой путем передвижения и реагируют на благоприятные и неблагоприятные раздражители, приближаясь к первым, уклоняясь от последних. В процессе эволюции живых организмов (растений и животных) раздражимость развивалась в неразрывном единстве организмов с условиями их существования, вследствие приспособления организма к изменяющейся и воздействующей на него среде. Но только у животных в процессе прогрессивной эволюции в связи с подвижным образом жизни и усложнением их строения возникли более высокие формы отражения в виде нервной деятельности, связанной с ощущением, восприятием и мышлением. Раздражимость отличает органическую материю, живое вещество от неорганической материи; благодаря раздражимости организм активно реагирует на внешние влияния. Воздействующая на живой организм среда и при постоянных условиях не всегда вызывает у него одинаковые реакции, чего нет в мире неживых веществ. Элементарную раздражимость мы обнаруживаем уже у простейших, одноклеточных живых существ, у которых она выражается в способности отвечать той или иной реакцией на внешние воздействия. Простейшие организмы, воспринимая воздействия среды (света, тепла), реагируют на них движением, наступающим вследствие раздражения, изменяющего свойства протоплазмы организмов. Каждое раздражение непосредственно переходит, преобразуется в движение. Между раздражением и движением нет границы. Если животное испытывает влияние раздражения, это значит, что оно двигается. Двигательные реакции простейших таксисы вызываются различными внешними раздражителями, например, световыми (фототаксисы), тепловыми (термотаксисы), химическими (хемотаксисы), механическими (топотаксисы) и в условиях эксперимента электрическими раздражителями (гальванотаксисы). У простейших разных классов (корненожек, инфузорий, жгутиковых) эти реакции имеют различные внешние формы в соответствии с различием строения тела организмов, способами их передвижения (с помощью ложноножек, движения ресничек, жгутов) и биологической значимостью для них тех или иных раздражителей. По отношению к разным родам пищи (бактериям, жгутиковым, инфузориям) одна и та же особь, например, амеба, ведет себя различным образом; и по отношению к одному и тому же роду пищи, но в разное время, амеба реагирует не одинаково. 9

10 Особенности поведения беспозвоночных Наблюдение реакции питания амебы обнаруживает не только избирательное отношение амебы к пище, т. е. химическую дифференцировку ею на расстоянии пригодности пищи, но в некоторых случаях следование за ускользающей живой добычей другого вида амебой (Табл. 1.1). Амебы одного и того же вида при взаимном соприкосновении друг друга не поглощают. Таблица 1.1. Амеба, захватывающая амебу другого вида На тот же механический раздражитель амеба реагирует по-разному, в зависимости от условий ее встречи с ним. Так, например, при встрече с твердым субстратом в воде амеба лучеобразно распускает свои ложные ножки псевдоподии, переползая на твердый субстрат, на котором ей легче столкнуться с пищей; при встрече с твердым субстратом, например, палочкой на плоскости, амеба отводит свои псевдоподии в сторону, противоположную положению несъедобного предмета. Приспособительное значение обеих этих реакций очевидно. Таким образом, даже амеба этот простейший животный организм отнюдь не является автоматом (как ее квалифицирует Лёб), а организмом, адаптивно приспособляющимся к внешним условиям, дифференцирующим степень интенсивности разных раздражителей (тепла, света, химических, механических и электрических воздействий). Следует отметить, что хотя простейшие реагируют на внешние воздействия как целый организм, но чувствительность разных частей их клетки по отношению к разным воздействиям среды неодинакова. Максимальная раздражимость присуща наружным слоям протоплазмы так называемой эктоплазме; эктоплазма ранее, чем внутренняя часть протоплазмы эндоплазма, получает раздражения от окружающей среды. Именно эктоплазма особенно интенсивно реагирует на каждое раздражение, являясь более возбудимой, чем эндоплазма. В наружном слое протоплазмы происходит и более интенсивный биохимический обмен веществ, благодаря которому эта часть клетки является местом максимального возбуждения, подчиняющим своему воздействию менее возбудимые участки. От пункта максимального возбуждения последнее распространяется к районам минимальной возбудимости. Например, при механических воздействиях, т. е. прикосновении, у инфузории-туфельки особой чувствительностью обладают жгутики и реснички околоротового углубления; температурные раздражения инфузория-стентор воспринимает передним концом, а химические всем телом; химические и термические раздражители инфузория-туфелька воспринимает лишь передним концом в области предротового углубления. Изучение совокупности приспособительных реакций, поведения простейших, проявляющегося в ответ на разные раздражители, дифференцировка их простейшими и модификации их реакций (т. е. длительности проявления и скорости наступления реагирования) позволило установить ряд интереснейших закономерностей в проявлении отражательной способности типа раздражимости. Примитивная форма анализа у простейших выражается в дифференцировке ими интенсивности раздражителей разной модальности и ответной адаптивной реакции на них, наступающей иногда после пробных опытов. Простейшие отвечают положительными реакциями на благоприятные для жизнедеятельности организма раздражения (химические, температурные, световые), повышающие их активность, и отрицательными на вредящие им по тем или иным причинам раздражители. Так, например, реакция на химические раздражители (или хемотаксис) различна в зависимости от концентрации введенного химического вещества (Табл. 1.2). 10

11 Особенности поведения беспозвоночных Если под покровное стекло (А) в воду, где находятся инфузории-туфельки, прибавить капельку жидкости ½ %-ного раствора соляной кислоты (НСl), действующей хемотактически отрицательно, то туфельки отплывут в стороны, и внутри капли образуется пустота; если же под стекло подбавить 1/50 %- ной уксусной кислоты, действующей положительно, то инфузории соберутся густой кучкой в этой капле (Б); усиление концентрации введенной уксусной кислотой вызывает движение инфузорий от центра и распределение по периферии этой капли, где для них концентрация раствора оптимальная (В). Если тем же инфузориям в воду опустить пузырек углекислоты и пузырек воздуха (Г), то они сконцентрируются близ углекислоты, а не близ воздуха, к которому относятся нейтрально. Увеличение концентрации углекислоты приводит к перемещению туфелек в зону оптимальной концентрации углекислоты (Д). Таблица 1.2. Реакция инфузорий-туфелек на химические стимулы Наступление хемотактической реакции инфузорий обусловливается неравномерным распределением действующих на инфузорию веществ и возникновением так называемого диффузионного поля (появляющегося вследствие неравномерного распределения соприкасающихся веществ), располагающегося вблизи или на известном расстоянии от диффузионного центра 1. При термических раздражителях те же инфузории-туфельки обнаруживают термотаксис, т. е. движения в связи с изменениями температуры среды. Наиболее благоприятная для их жизнедеятельности температура 24 28, и если горизонтальную стеклянную трубку, в которой находятся инфузории, с одной стороны, подогревать до 30, с другой охлаждать до 10, то все инфузории соберутся в том месте, где температура равна Положительные реакции, простейших выражаются не только в том, что они подплывают к благоприятному раздражителю (пище) и ассимилируют ее, но могут быть связаны и с преследованием и даже убиванием живой добычи (у инфузорий-охотников, Didinium). Реакции простейших зависят от физиологического состояния организма, от типа раздражителя, длительности его воздействия, изменяющего это физиологическое состояние, а, следовательно, вызывающего и вариабильность реакции на те же раздражения. Характер этих реакций обусловливается не только филогенетическим опытом, биологической значимостью того или другого раздражителя, но и адаптивной реакцией на него, связанной с индивидуально испытанным опытом животного, т. е. с голодом, насыщением, уставанием, привыканием организма к раздражителю и другими факторами, изменяющими физиологическое состояние организма. В противоположность некоторым зарубежным ученым (Лёб, Бон и Ферворн) 2, считающим все реакции простейших на свет, тепло, электрические воздействия, силу тяжести автоматическими, местными механическими реакциями организма, возникающими на основе физико-химических закономерностей и обусловленными двусимметричным строением их тела (морфологической и химической его симметрией), целый ряд других исследователей, в частности Дженнингс, углубленно и многосторонне изучавший поведение простейших3, оспаривает эти механические теории, обращая внимание на ряд особенностей в поведении простейших, опровергающих эти истолкования. Блестящую критику физико-химической теории тропизмов Лёба дает В. А. Вагнер 4, указывая на следующие свойства реакций живых существ: 1 В. А. Павлов. Раздражимость и формы ее проявления, «Советская наука», 1954, стр. 43. Ж. Лёб. Вынужденные движения, тропизмы и поведение животных. М., Н. S. Jennings. Das Verhalten der niederen Organismen. Lpz. B В. Вагнер. Биологические основания сравнительной психологии: т. I, изд. Вольф, М:, 1910, стр

12 Особенности поведения беспозвоночных 1. живое существо реагирует на внешние раздражители как целый организм; 2. нередко живой организм производит пробные реакции, предваряющие окончательную его ориентировку по отношению к раздражителю; 3. не только на разные, но и на одни и те же раздражители реакции того же простейшего изменяются; 4. реакции простейших изменяются при длительном воздействии одного и того же раздражителя; 5. реакция изменяется в зависимости от прошлого опыта, испытанного животным; 6. новые раздражители вызывают новые реакции простейших; 7. на один и тот же раздражитель одни и те же виды простейших реагируют по-разному в зависимости от условий, сопутствующих его включению. Эти данные свидетельствуют, что простейший организм отвечает на воздействие среды не индифферентно, не как автоматически реагирующий механизм, а как организм, внутри которого происходят непрерывные изменения и переработка получаемых раздражений, что и обусловливает возникновение не одинаковых, а различных его реакций. Это различие зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, т. е. от физиологического состояния организма. Таким образом, реакции простейшего оказываются (не пассивными, а активными реакциями, связанными с биологическим приспособлением организма к окружающим условиям, обеспечивающим его выживание. Отражение простейшими окружающего в виде реакций протоплазматической раздражимости характеризуется многообразием внешнего проявления, представляя собой как бы прототипы основных биологических видов поведения (питания, самосохранения, размножения) более высокоорганизованных животных. В соответствии с этими видами поведения организм воспринимает полезные, благоприятные для себя воздействия и уклоняется, уходит от пагубных и вредных для него раздражителей. Чрезвычайно интересен вопрос о том, способны ли простейшие организмы к образованию временных связей? Первые указания на такую способность мы находим в опытах русского ученого Метальникова 5, показавшего, что инфузории «научаются» отличать съедобные частички от несъедобных после того, как они имели возможность, заглатывать те и другие. Но позднее это было опровергнуто6. Немецкому ученому Брамштедту7 удалось установить у инфузорий (парамеций, или туфелек) опосредствованные реакции на нейтральный для них признак свет, когда этот свет был связан с другим, биологически значимым для простейшего признаком теплом. Парамеции, по Брамштедту, обычно нейтрально относящиеся к свету, при сочетании света с благоприятной для них температурой, собирались к свету, независимо от температуры, т. е. у них вырабатывались временные связи, возникала новая форма ответа на нейтральные раздражители, сигнализирующие им о других, благоприятных для них воздействиях. Однако проверочные опыты, производившиеся с теми же парамециями польским ученым Я. К. Дембовским, внесли существенный корректив к выводам Брамштедта. Я. К. Дембовский поставил контрольные опыты в следующем виде. Он помещал инфузорий в капиллярную трубку, средняя часть которой освещалась, а боковые затемнялись. В темной части трубки при пересечении инфузориями во время их плавания границы, отделяющей светлую часть от темной, инфузории получали электрический удар. Инфузории, как правило, относящиеся к свету нейтрально, после ряда опытов переставали переплывать в темную часть трубки и оставались в светлой части. Такое поведение как бы подтверждало наличие у парамеций условной реакции и на свет, ставший из нейтрального положительным условным раздражителем. Но когда Я. К. Дембовский продолжил свои опыты и в контрольных вариантах пространственно перемещал поясок освещаемости (т. е. световые границы) вдоль трубки в разные стороны, то оказалось, что независимо от света инфузории стали переплывать в те места в пределах трубки, где они ранее пребывали, т. е. оказывались уже не в светлой, а в темной ее части 8. Очевидно, что свет не 5 С. Метальников. Могут ли инфузории научиться выбирать пищу. Известия биологич. лаборатории, т. XIII, вып. 1, X. С. Коштоянц. Основы сравнительной физиологии, т. II, изд. АН СССР, 1957, стр F. Bramstedt. Dressurversuche mit Paramaecium caudatum und Stilonichia mytilus. Z. f. Physiol, v. XXII, J. Dembowski. On conditioned reactions of Paramaecium caudatum towards Light. Acta Biologica Experimentalis. v. XV, 1, 1950, p

13 Особенности поведения беспозвоночных играл для парамеций роли сигнального раздражителя; реакция поворота осуществлялась ими в избранных точках капиллярной трубки, в которых на инфузорий воздействовал электрический ток. Я. К. Дембовский следующим образом объясняет такой характер поведения инфузорий. Он предполагает, что инфузории в определенных постоянных местах пребывания в результате обмена веществ выделяют во внешнюю среду какие-то, может быть, химические элементы, которые и являются прямыми (безусловными) возбудителями реакций инфузорий при попадании их в эти места. Впрочем, Я. К. Дембовский делает оговорку в том смысле, что подопытная инфузория-туфелька, как не имеющая световоспринимающих элементов, не была подходящим объектом для подобных экспериментов и не могла дать материал для определенного ответа на поставленный вопрос о способности инфузорий к образованию временных связей на световой сигнал. Принципиально он не исключает возможности образования у простейших временных связей. Действительно, русский исследователь Н. Н. Плавильщиков 9, экспериментировавший с колониальным простейшим сувойкой (Carchesium Lachmanii), сообщает, что он получил (после опытов) реакцию сокращения этой колонии на условный раздражитель (красный или синий цвет) после того, как ранее этот свет сочетался с безусловным раздражителем прикосновением, неизменно вызывавшим ответную реакцию. Таким образом, уже у простейших одноклеточных организмов, имеющих форму отражения типа протоплазматической раздражимости, мы обнаруживаем зачатки реакций на сигналы, т. е. способность реагировать на ранее нейтральные раздражители. Они обнаруживают хемо-, термо-, тигмо-, фототаксисы по отношению к разнообразным веществам, растворенным в воде, к температуре воды, к соприкосновению с твердыми предметами, к воздействию света (у жгутиковых). Чувствительность простейших, связанная с дифференцированием элементов окружающей среды (положительных или отрицательных ее воздействий), устанавливает связь организмов с внешним миром и обусловливает приспособление их к выживанию. Весьма убедительным кажется предположение, что «при возникновении жизни на Земле и в ранние периоды ее существования материальные воздействия могли носить и носили исключительно абиотический, точнее физико-химический, характер»10. Неудивительно, что и современные простейшие организмы реагируют главным образом, как выше уже было отмечено, на физико-химические воздействия. Многоклеточные организмы Более высокий уровень форм отражения характерен для многоклеточных животных, происшедших от одноклеточных организмов. У многоклеточных в связи с более сложными условиями существования возникла дифференцировка тела, появились ткани покровная, сократительная, мускульная и проводящая возбуждение нервная ткань; образовались группы специальных, чувствительных клеток или рецепторов, воспринимающих из окружающей их внешней среды раздражители разного качества (разной модальности) химические, тепловые, механические, световые, звуковые. У более высокоразвитых многоклеточных животных эти рецепторы преобразуются в сложные анализаторы (органы чувств), состоящие из воспринимающего прибора (рецептора), афферентных нервных волокон и соответствующих им нервных клеток невронов, помещающихся в центральной нервной системе. Наличие сложных анализаторов, расширяя и углубляя ориентировку животного в окружающем мире, дает ему возможность не только воспринимать раздражения, идущие извне, как это осуществляется при посредстве рецепторов, но и анализировать восприятия, уточненно дифференцировать их модальность, их качество. Органы чувств, как и специфичность их функций, также возникли в результате взаимодействия организма со средой, обусловившей их формирование, что обеспечивало организму более тонкое, точное и совер9 H. H. Плавильщиков. Наблюдения над явлениями раздражимости у простейших Carchesium lachmanii. Русский архив протистологии, т. VII, вып. 1 2, ГИЗ, 1928, стр В. А. Павлов. Раздражимость и формы ее проявления. «Советская наука», 1954, стр

14 Особенности поведения беспозвоночных шенное отражение внешнего мира11. К. Маркс определенно подчеркивал, что органы чувств являются продуктом всей истории развития живых организмов. В процессе поступательного развития организмов, в процессе приспособления их к среде формирование органов чувств обеспечивало все более адекватное отражение раздражений, идущих из внешней и внутренней среды. Развитие анализаторов теснейшим образом связано с развитием нервной системы и мозга, имеющим исключительно важное значение в прогрессивной эволюции многоклеточных животных. Анализируя происхождение нервной системы в соотношении с другими тканями многоклеточных животных, А. А. Заварзин высказывает предположение, что нервная система возникла в тесной связи с мышечной системой, которая как бы «результирует деятельность нервной системы» 12. В начальной стадии развития нервная система входит в состав единой примитивной нервно-мышечной системы, в рамках которой начинается дифференциация и нервной, и мышечной систем. Далее произошло разделение составляющих вначале единое целое функциональных компонентов, которые стали развиваться в виде соподчиненных друг другу нервной и мышечной систем. В доказательство этой гипотезы А. А. Заварзин приводит примеры из области развития этих систем в филогенезе организмов. У одноклеточных организмов, по-видимому, нервные и мышечные компоненты объединены в так называемые мионемы, сократительные элементы, вызывающие ответные реакции инфузорий на раздражение. Аналогичная сократимость обнаруживается у примитивнейших многоклеточных животных губок, еще не имеющих нервных элементов, но обладающих сократительными мышечными клетками, заключающими в себе, по-видимому, зачатки и тех признаков, которые характеризуют нервную систему. На следующем этапе филогенетического развития, как то наблюдается у кишечнополостных животных, имеется ясно выраженная сетчатого типа диффузная нервная система в виде рассеянных нервных клеток, пронизывающих все тело животного. Нервная система кишечнополостных содержит два ряда дифференцированных нервных элементов: биполярные клетки с одним толстым коротким отростком, расположенные в наружном слое тела (гидры), и мультиполярные клетки с несколькими отростками, отходящие от базального конца биполярных клеток и погруженные более глубоко в промежуточном слое тела гидры, где они образуют сплетение и где помещаются мышечные клетки. Следует допустить, что имеющиеся в наружном слое тела гидры биполярные клетки, и особенно их отростки, представляют собственно рецепторные элементы, а мультиполярные являются передаточными элементами, переносящими раздражения на мышечные клетки. Уже в сетчатой нервной системе кишечнополостных имеются все три элемента, необходимые для осуществления подобия рефлекторного акта 13. Нервная система приняла на себя в организме роль интегрирующего аппарата, обеспечивающего по своей структуре и по своей функции организменную целостность и органическое единство живого существа 14. Эволюция нервной системы в филогенезе организмов означала увеличение ее интеграционного значения для организма, а также увеличение ее взаимосвязи с различными его частями. Нервная система явилась основным посредником между организмом и окружающим миром, осуществляя в процессе рефлекторной деятельности взаимосвязь и взаимодействие среды и организма. Как мы знаем, многочисленные рефлексы связывают живое существо как с внешней, так и с внутренней средой. Среда и организм, эволюционируя, находятся в теснейшей взаимной связи; организм изменяется под воздействием среды, приспособляясь к ней, что и обусловливает его сохранение и выживание. «11 В. А. Павлов. Раздражимость и формы ее проявления. «Советская наука» 1954, cтр А. А. Заварзин. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. Избр. труды, т. III, изд. АН СССР, 1950, стр. 18 и далее. 13 А. А. Заварзин. Избр. труды, т. III, изд. АН СССР 1950, стр Там же, стр

15 Особенности поведения беспозвоночных Как часть природы, пишет И. П. Павлов, каждый животный организм представляет собой сложную обособленную систему, внутренние силы которой каждый момент, покуда она существует как таковая, уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. Чем сложнее организм, тем тоньше, многочисленнее и разнообразнее элементы уравновешивания. Для этого служат анализаторы и механизмы как постоянных, так и временных связей, устанавливающие точнейшие соотношения между мельчайшими элементами внешнего мира и тончайшими реакциями животного организма. Таким образом, вся жизнь от простейших до сложнейших организмов, включая, конечно, и человека, есть длинный ряд все усложняющихся до высочайшей степени уравновешиваний внешней среды15. Это уравновешивание осуществляется посредством нервной системы.» «Свойства нервной системы животного более низкого уровня развития трансформировались, переработались в свойства нервной системы более высокого уровня развития. Эволюционный ряд современных животных это грубая копия того пути развития, который проделал животный мир в течение многих тысячелетий. В приблизительном виде сохранились общие черты, узловые пункты эволюционного развития в виде классов, семейств, родов и видов, в свойствах каждого из них отчетливо отображен свой собственный путь развития16.» Изучение эволюции поведения представителей главных типов животного мира, выявление возрастания и усовершенствования ориентировки животных в окружающей их среде, как и освещение разных уровней развития их аналитико- синтетической деятельности, обеспечивающей организму тончайшие приспособления к непрестанно изменяющимся условиям существования, дает нам возможность конкретно обрисовать поступательный ход развития психики животных, уровня отражения ими внешнего мира в филогенезе организмов. И. П. Павлов ясно подчеркивает, что «для того чтобы быть в равновесии с окружающим миром, надо, с одной стороны, как анализировать, так и синтезировать этот мир, потому что мир действует не только в виде простых агентов, но и в виде очень сложных комбинаций их, с другой анализировать и синтезировать соответственно деятельность организма» 17. Кишечнополостные Кишечнополостные это весьма примитивные организмы, живущие в пресных или морских водах; тело их представляет двуслойный мешок. Наружная часть тела имеет защитные стрекательные клетки, а внутренняя является пищеварительной полостью. Многие кишечнополостные (гидроидные полипы) ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь нижним концом тела к почве; на верхнем конце, снабженном щупальцами, помещается ротовое отверстие полипов. Некоторые кишечнополостные (медузы), живущие в морях, превосходно плавают и весьма подвижны. 15 И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 1, изд. АН СССР. М, 1951, стр Л. Г. Воронин. Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных. Медгиз, 1952, стр И. П. Павлов. Полн. собр. соч., т. III, кн. 2, изд. АН СССР, М., 1951, стр

16 Особенности поведения беспозвоночных Таблица 1.3. Сетчатая нервная система гидры Кишечнополостные имеют ткани, части тела и органы. На этом этапе развития организмов у них появляется нервная система и их связи со средой становятся более многообразными и устойчивыми, чем у простейших. Нервная система кишечнополостных еще весьма примитивна. Она состоит из нервных клеток с отростками, смыкающимися между собой в нервную сеть, пронизывающую все тело животного и особенно обильно разветвленную на щупальцах около рта; органах, широко вступающих в соприкосновение с предметами окружающего мира, в частности, с питательным материалом (Табл. 1.3). Первичная диффузная нервная система кишечнополостных не имеет центрального отдела: возбуждение, воспринимаемое в одном пункте тела животного, распространяется по всему организму. Сетчатая нервная система кишечнополостных связана с мышечными элементами и находится с ними во взаимодействии, поэтому нервно-двигательные, «нейромоторные»18, реакции кишечнополостных, возникающие в любом месте тела в ответ на внешние воздействия, в зависимости от силы раздражителя, распространяются в большей или меньшей степени на все тело животного, вызывая его сокращение (например, у гидры). Эти нейромоторные реакции являются прообразами рефлекторных реакций более высокоорганизованных беспозвоночных животных, имеющих централизованную нервную систему. Кишечнополостные весьма чувствительны ко всякого рода раздражителям. Их чувствительные клетки, расположенные на всем теле, особенно густо приурочены к щупальцам органам захватывания и притягивания пищи ко рту. Рецепция кишечнополостных, определяющая проявление реакции питания, сводится к различению химических и осязательных раздражителей. При соприкосновении щупалец гидры с добычей (с маленькими рачками, которыми гидра питается) рецепторы щупалец возбуждают многочисленные мышечные клетки и стрекательные капсулы; далее раздражение передается через нервную сеть другим щупальцам и всему телу гидры; соседние щупальца стягиваются около захваченной добычи, обволакивают жертву, стрекательные капсулы опорожняются, обжигающая жидкость выбрасывается, парализует рачка; щупальца подносят рачка к ротовому отверстию гидры, последнее раскрывается и схватывает добычу. Песок и несъедобные вещества гидра не поглощает. Это указывает, что нейромоторные реакции питания кишечнополостных приурочены к строго определенным раздражителям. Кишечнополостные животные не ищут и не преследуют добычу, но захватывают ее при соприкосновении с ней. Деятельность нервной системы кишечнополостных ограничивается восприятием раздражений и согласованием работы отдельных частей тела (например, в акте питания). Другой представитель кишечнополостных актиния захватывает и заглатывает маленьких живых рыбок (Табл. 1.4), несъедобные вещества не вызывают у животного реакции заглатывания, а захваченные щупальцами выбрасываются обратно; те же вещества, но пропитанные мясным соком, актиния поглощает. 18 В. А. Павлов. Раздражимость и формы ее проявления. «Советская наука», 1954, стр

17 Особенности поведения беспозвоночных Таблица 1.4. Захватывание и заглатывание живой добычи актинией Замечательно, что и изолированные части тела (например, щупальца актинии) воспроизводят реакции, свойственные им, когда они составляют единое целое с животным. Самостоятельность и адаптивность действий изолированных частей тела актинии объяснима автономностью отрезанных частей тела животного, заключающих в себе нервно-мышечные элементы. Отсутствие централизации нервной системы, генерализованный характер реакций и неразвитость тормозных процессов объясняют нам специфические особенности поведения кишечнополостных. Так, например, если актинии поднести на пинцете мясо и при захвате отвести его, не дав схватить, пустые щупальца все же будут сокращаться (несмотря на бесполезность этих действий) так же, как и соседние щупальца, получившие пищу. У кишечнополостных наблюдаются нейромоторные реакции, относящиеся и к самозащите организма от вредящих воздействий. Например, при сильном механическом раздражении щупалец гидры, все тело животного съеживается в комочек и довольно долго остается в таком состоянии; организм воспроизводит простейшую форму защитной реакции. Но активной защиты у них нет, и, например, свободно плавающие медузы не могут реагировать своевременно на вредоносные воздействия среды или нападающего на них животного, уклоняясь от них. Поведение кишечнополостных в основном обусловлено выработавшимися в процессе естественного отбора, прирожденными связями между определенными раздражителями и соответственными адаптивными реакциями организма на эти раздражители. У кишечнополостных наблюдаются вариации поведения при повторяющихся или длительно воздействующих раздражениях и возможно возникновение адаптации в результате суммации раздражений: так при механическом сильном прикосновении и химических воздействиях у актиний вырабатываются временные связи как результат упражнения. Если, например, дать актинии фильтровальную бумагу впервые, то животное схватывает ее и проглатывает; позднее ту же бумагу актиния схватывает, но выбрасывает; через 2 5 повторений актиния отбрасывает бумагу прежде, чем последняя прикасается к ее рту. Замечательно, что щупальца той же актинии, не участвовавшие в тренировке, не обладали этим опытом и брали фильтровальную бумагу даже тогда, когда она отбрасывалась натренированными щупальцами. Нескольких опытов тренировки и этих щупалец у того же животного было достаточно, чтобы и они реагировали так же, как и первая группа щупалец. Таким образом, опыт, полученный или испытанный одной частью тела, по нервной сети не передается другой части. Согласно новейшим данным, у кишечнополостных (у гидры) удалось установить кратковременно сохраняющуюся временную связь, именно: если гидру, прикрепившуюся к краю водоема, ограничить в пространстве, т. е. дать ей возможность вытягивать щупальца и тело в воде лишь в одном направлении (например, влево), а потом постепенно, осторожным подливанием воды, создать такие условия, что гидра оказывается равномерно окруженной водой со всех сторон, то поведение ее меняется по сравнению с наблюдаемым в естественных условиях (Табл. 1.5). 17

18 Особенности поведения беспозвоночных Таблица 1.5. Натуральный услонвый рефлекс гидры В то время как в обычных условиях, при обычном равномерном окружении гидры водой, движения ее щупалец бывают направлены равномерно в разные стороны, и количество этих движений во всех направлениях почти одинаково, то после ограничения движений гидры становится заметным преобладание движений щупалец в сторону свободного водного пространства. Выработанная временная связь неодинакового вытягивания щупалец (более частого и протяженного в левую и более редкого и короткого в правую сторону), сохраняется у гидры в течение часа и после ликвидации новых условий. Только через три или четыре часа наблюдается угасание этой связи, и тогда гидра опять начинает производить щупальцами поисковые движения равномерно во все стороны19. У кишечнополостных совершенно не выражен инстинкт сохранения потомства, уход за молодью. Правда, у гидроидных живородящих полипов развивающаяся особь прикрепляется близ тела матери (где, по-видимому, находит больше пищи и защиты), но активного ухода родителей за своим потомством нет. В итоге обзора поведения кишечнополостных мы должны сделать следующие выводы: организм этих животных реагирует на внешние воздействия, как целое, но у них отсутствует централизация нервной системы, их реакции носят генерализованный характер, процесс торможения еще не выражен. Изменчивость поведения кишечнополостных весьма ограничена, а вызванное в условиях эксперимента изменение поведения не закрепляется. У кишечнополостных обнаруживается ярко выраженная парциальность реакций, проявляющаяся в автономности реагирования отдельных частей тела; опыт, полученный одной частью тела, не переносится на другую. Черви Изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира. У червей, как ползающих животных, ведущих преимущественно роющий образ жизни, прокапывающих длинные норы в иле, земле или песке, выделяется ведущий головной отдел тела. Этот отдел первым встречается с новыми внешними воздействиями, поэтому на нем и возникают главные органы чувств: щетинки, усики, зачатки глаз. Сигналы от этих рецепторов поступают в головной ганглий, регулирующий поведение червя. На этой стадии развития животных возбуждение от рецепторов направляется по строго определенным нервным путям через центральные узлы и не распространяется во все части организма, как то наблюдалось у кишечнополостных. Нервная система червей централизована (Табл. 1.6); в головном отделе червей образуются крупные узлы (или ганглии), от которых вдоль всего тела идут продольные нервные тяжи, соединяющиеся в каждом сегменте тела поперечно расположенными перемычками (или комиссурами). При расчлененности тела червя (у кольчатых червей) на сегменты меньшего размера, ганглии находятся и в каждом сегменте тела. 19 А. А. 3убков и Г. Г. Поликарпов. Условный рефлекс у кишечнополостного животного. Журн. «Успехи современной биологии», 1951, т. XXXII, вып. 2 (5), стр

19 Особенности поведения беспозвоночных Отходящие от каждого ганглия нервы имеют чувствительные волокна, воспринимающие раздражения, и двигательные волокна, проводящие раздражения к мускулам или железам. Головные ганглии червей способны координировать их движения. Если, например, разрезать тело дождевого червя пополам, то каждая его половинка будет оживленно двигаться, так как заключает в себе ганглии, заведующие движениями. Но правильно, т. е. вперед, будет передвигаться лишь отрезанная передняя половина червя, содержащая головные ганглии, в то время как задняя половина вначале производит лишь бьющиеся, хаотические движения. Таким образом очевидно, что головной ганглий имеет особое значение по сравнению с другими. Если разрушить головные ганглии, то червь теряет нормальный образ действий: он уже не различает питательных и несъедобных предметов, при опасности лишь производит извивающиеся движения и долго не может успокоиться. Это также указывает на ведущую роль головных ганглиев червя. Преимущество головных (надглоточного и подглоточного) узлов перед другими узлами состоит в том, что они связаны с такими органами чувств, которые получают раздражения извне, не воспринимаемые другими частями тела червя. Таблица 1.6. Нервная система дождевого червя Органы чувств низших плоских червей щупальцы и аурикулярные органы с ресничками и щетинками, связанные с нервными клетками, могут воспринимать интенсивность химических и термических раздражителей. У многощетинковых червей вся поверхность тела химически чувствительна. Что касается органов зрения, то в группе червей мы находим все переходы их строения, начиная от стадии скопления пигментных клеток, переходя далее к стадии пузыреобразных глаз со светопреломляющими, светочувствительными элементами (у плоских и кольчатых червей) и, наконец, достигая этапа, когда имеются высокодифференцированные глазные камеры с роговицей, линзой, стекловидной массой, пигментными клетками (у многощетинковых трубчатых червей). У этих последних возможна даже аккомодация глаз, снабженных мускулами. Хотя различение формы предметов у червей не доказано, но определенно установлено, что черви могут различать свет, тень и направление света. Плоские черви (планарии) отрицательно фототропичны: при различном освещении аквариума они скопляются обычно в затемненной его части (в естественных условиях они живут под камнями). Более высокоорганизованные кольчатые черви (дождевые черви, живущие под землей) также негативно фототропичны. У них наиболее чувствителен к свету передний, головной конец тела, содержащий более густые скопления светочувствительных клеток, хотя эти последние разбросаны в коже и по всему телу. В меньшей степени светочувствителен задний конец червя и еще меньше средняя часть его тела в соответствии с неодинаковым распределением на этих частях светочувствительных клеток. 19