Хронологические рамки эволюции человека

Перед исследователями прошла длинная процессия ископаемых существ, которых считали самыми ранними стадиями эволюции человека, претендовавшими на роль легендарного «недостающего звена». Многие из этих ископаемых остатков ныне не принимаются в расчет, поскольку относятся к другим группам животных. Например, миоценовая человекообразная обезьяна плиопитек некогда считалась ранним гоминидом на том основании, что имела плоское (ортогнатное) лицо — характерный признак гоминид. Ныне эта особенность признана результатом параллельной эволюции в пределах родственных линий. Другие ископаемые остатки нашли свое место в различных частях эволюционной истории человека.

Эволюция — это непрерывный процесс, в котором нет естественных разрывов, и поэтому эволюция человека не может иметь одной-едннственной исходной точ;кн. Хронологическая шкала может быть разработана только применительно к таксономической. Таксономия — это классификация предметов и явлений, в нашем случае — растений и животных. Классификационная схема, используемая в биологии, известна как таксономическая система Линнея по имени шведского натуралиста Карла Линнея, разработавшего ее в XVIII столетии. Используя степень сходства или различий в морфологической структуре организмов, можно построить иерархическую классификацию, группирующую животных во все более крупные единицы. Вследствие этого хронологическая шкала эволюции человека зависит от таксономической шкалы.

Существуют значительные разногласия относительно времени первого появления различных таксонов (Andrews, 1983; Ciochon, 1983; Pilbeam, 1984). Источник этих разногласий по большей части коренится в методах, используемых для реконструкции филогенетических соотношений (Sarich, 1971; Goodman, 1976; Elderedge, Cracraft, 1980). Традиционный подход заключается в анализе морфологии ископаемых остатков и датировке расхождений эволюционных линий на основе измерения возраста геологических отложений. Например, обнаружение окаменелостей с признаками, уникальными для семейства гомивид на рубеже в 12 млн. лет, будет означать, что линии го-минид и человекообразных обезьян существенно разошлись по крайней мере до этого времени.

Альтернативный подход состоит в использовании так называемых «молекулярных часов» (Sarich, Wilson, 1976; Friday, 1981). В этом случае сравниваются биохимические особенности ныне живущих видов и на основании степени их сходства устанавливается время, прошедшее с момента отделения от исходной линии в эволюционной истории. Используются три основных источника данных: белки, подобные тем, которые содержатся в сыворотке крови; «паразитические», или вирусные, гены, связанные с определенными видами, и реальное картирование ДНК- Предполагается, что скорость изменения этих признаков постоянна в течение длительных периодов времени и, следовательно, количественная оценка различий может служить основой исчисления возраста эволюционных событий. Конечно, з какой-то момент «молекулярные часы» должны быть откалиб-рованы по хорошо датированным меткам шкалы ископаемых остатков, в противном случае построенные на их основе филогенетические схемы будут давать лишь относительную информацию.

Когда Сарич и Уилсон (Sarich, Wilson, 1967) впервые выступили с идеей молекулярного подхода, они столкнулись с резкой критикой: новый метод давал значительно более поздние датировки по сравнению с основанными на ископаемых остатках. Сегодня, однако, палеоантропологи и биохимики достигли большего согласия относительно возраста основных событий в эволюции приматов и гомннид (Ciochon, 1983; Goodman. Baba, Darga, 1983; Pilbeam, 1984). Это произошло благодаря пересмотру молекулярных датировок, более точной оценке возраста ископаемых остатков и, что самое важное, благодаря пониманию палеонтологами того факта, что не все ископаемые формы должны быть прямо связаны с современными, представляя собой разнообразные варианты, существовавшие в прошлом, но не сохранившиеся до настоящего времени. В результате возникло более сложное прочтение эволюционной истории приматов.

Приматы, как считают в настоящее время, отделились от ранних насекомоядных примерно 70 млн. лет назад (Szalay, Delson, 1979; см. также подробное обсуждение современных взглядов на эту проблему в статьях Ciochon, Сог-ruchini, I983). Ранние ископаемые остатки гаплориновых и стрепсириновых приматов мало известны, но считается, что группа предков узконосых обезьян отчетливо отделилась от широконосых форм Нового Света по меньшей мере 35 млн. лег назад. Время, когда разошлись линии предков человекообразных и низших узконосых обезьян, плохо определяется по ископаемым остаткам, но составляет, вероятно, около 23 млн. лет. Ветви африканских и азиатских гоминоидов разошлись, вероятно, около 12 млн. лет назад. Специалисты по молекулярной биологии датируют отделение ветви гоминид от остальных африканских человекообразных обезьян приблизительно 6 млн. лет назад; лучшими примерами весьма раннего появления гоминид в ископаемых материалах служат остатки возрастом примерно в 5 млн. лет из Табарина (Hill, 1985) и Лотагама (Patterson, Behrensmeyer, Sill, 1970) в Кении