ВОДНЫЙ И СОЛЕВОЙ ОБМЕН НА СУШЕ. СУХИЕ БИОТОПЫ И АРИДНЫЕ ЗОНЫ
Сочетание дефицита влаги и высокой температуры воздуха создает особенно жесткие условия для поддержания водно-солевого баланса обитателей наземной среды. Te частные экологические приспособления, которые обеспечили заселение влажных биотопов и даже выход в более суровые мезофильные условия, оказываются недостаточными для эффективного освоения аридных зон и засушливых биотопов.
Растения засушливых местообитаний. Растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением, в том числе в условиях, совершенно недоступных даже для мезофитов, относятся к группе ксерофитов[XIX]. Ксерофиты распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т. п. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфических адаптаций. По принципу этих адаптаций растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты в своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо развитой водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Наиболее типичные представители суккулентов — кактусы, агавы, алоэ, молодило и др. У некоторых видов запасание воды происходит в корнях.
Запасание и экономное расходование воды — главное приспособление суккулентов к поддержанию устойчивого водного баланса. Использование глубокой почвенной влаги для них недоступно из-за низкого осмотического давления клеточного сока (порядка 3—8 атм).
Помимо морфологических приспособлений запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров- пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.
Расходование водных запасов происходит очень медленно. Этому способствует весьма экономное выведение воды испарением. Для многих видов характерна редукция листьев, превращение ихв колючки. Поверхность листьев или стеблей (у видов с редуцированными листьями) покрыта мощной кутикулой, часто имеется восковой налет или густое опушение. Все это резко сокращает кутикулярное испарение.
Устьица погруженные, открываются в особую щель, где задерживается влага. Днем устьица замкнуты, что существенно снижает уровень потерь воды транспирацией. В результате вода, полученная при выпадении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года — 36 %.
Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение COi, что затрудняет фотосинтез. Как адаптация к этому ряд видов суккулентов поглощают СОг ночью, когда устьица открыты, а используют в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.
Благодаря сложному комплексу адаптаций суккулентам свойственно самое эффективное использование воды среди всех растений.
Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, несочные растения.
Важное приспособление склерофитов заключается в свойственной им большой сосущей силе корней, что определяется высоким, до 60 атм, осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в благоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2—3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. У так называемых стипаксерофитов (от Stipa — ковыль) листья свернуты в трубочку, внутри которой образуется влажная камера. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.
Большое значение в особенностях водно-солевого обмена в ксеро- фитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему создаст условия, нарушающие клеточно-тканевые процессы, и вредно для растений. Однако солеустойчивостъ разных видов различна. Растент-гаюфиты переносят достаточно большие концентрации солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, они извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.
Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солянки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено.
Ряд видов растений, обитающих на засоленных почвах, избавляются от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limonium, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.
Различная степень выраженности приспособлений определяет возможность произрастания разных видов на почвах с той или иной степенью засоления. Так, если ивы, облепиха, лох не переносят засоления почв выше 3 %, то типичные галофиты нормально растут и развиваются на почвах, содержащих до 30—50 % солей.
Отметим, что для растений в балансе содержания воды и солей наибольшее значение имеет не вода, собранная в водоемах, а почвенная влага и отчасти относительная влажность воздуха. Поэтому для них специальное экологическое значение имеет фактор атмосферных осадков, для животных обычно играющий лишь косвенную роль.
Наземный тип водного обмена у животных. Приспособления к аридности климата. Полное освоение наземной (воздушной) среды ставит ряд жестких требований к механизмам регуляции водного и солевого обмена. Низкая и колеблющаяся влажность воздуха создает постоянную угрозу обезвоживания организма испарением, тогда как компенсация водных потерь не всегда обеспечена. Возникает биологическая задача экономизации водных расходов, эффективного использования метаболической воды и повышения надежности способов получения воды извне.
Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступление в организм ограничивается питьем и питанием. Связь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне метаболических процессов и осуществляется на базе внутренних физиологических структур.
Общность лимитирующих факторов среды и связанных с ними «биологических задач» привела к тому, что принципиальные особенности механизмов водного и солевого обмена у разных групп наземных животных оказались во многом сходными.
Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптаций: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить' и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.
Слабая водопроницаемость покровов в сочетании с трахейным дыханием определяет свойственные насекомым низкие величины испарительных потерь воды. Это особенно характерно для видов, живущих в условиях сухости и недостатка питьевой воды; в сравнении с обитателями влажных биотопов водопроницаемость их покровов на I—2 порядка ниже.
Показано, что проницаемость покровов насекомых не зависит от структуры хитина, а определяется тончайшим восковым слоем, покрывающим его поверхность.
Выделительная система насекомых представлена мальпигиевыми трубочками, в которых моча формируется секреторным путем. В задней кишке вода интенсивно абсорбируется, поэтому фекалии и моча, попадающие сюда из мальпигиевых трубочек, выводятся практически в обезвоженном состоянии. Конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота, нерастворимость которой открывает возможность помимо выведения с мочой депонировать ее в кутикуле и в жировых телах.
Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяются в группу амниот (Amniota), специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.
Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен; таким образом уменьшается потребность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05—1,07 г на I г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают большие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде. В состоянии летней спячки или оцепенения, когда общий уровень обмена резко снижен, этих запасов хватает на длительный срок. Некоторые виды пустынных грызунов вообще не пьют, полностью поддерживая водный баланс водой, содержащейся в корме и образующейся метаболическим путем. Таковы, например, пустынные кенгуровые крысы Dipodomys. Большинство же млекопитающих и птиц нуждается в поступлении воды извне. Даже у пустынных видов (опыты с пустынными куропатками Lophortyx gamhelii) при содержании на сухом корме без воды метаболическая влага компенсирует лишь около половины всех водных затрат. В тех же условиях опыта подсчитано, что у пустынных жаворонков суточный дефицит воды составляет около 0,6 г на птицу.
От внешних источников воды особенно зависят виды, питающиеся сухой растительной пищей (семена, кора и т. п.). Животные-зоофаги получают вполне определенное и, как правило, достаточное количество воды с пишей на протяжении всех сезонов.
В экономии расхода влаги организмом существенную роль играет уменьшение водопроницаемости покровов (см. данные на с. 126). У высших позвоночных (амниот) это достигается тем, что наружные слои клеток эпидермиса заполнены роговым веществом, которое препятствует свободному испарению воды с поверхности тела. Роль ороговевшего эпидермиса в ограничении кожных влагопотерь подтверждается, в частности, тем, что у рептилий во время линьки, когда ороговевший эпителий слущивается, потери воды через кожу существенно возрастают.
У пресмыкающихся и птиц к этому добавляется отсутствие кожных же/гез. Немногие имеющиеся железы узко специализированы (например, копчиковая железа птиц, бедренные поры ящериц и др.) и выделяют густой пастообразный секрет, практически не содержащий воды.
В результате общий уровень кожных влагопотерь у амниот намного ниже, чем у животных с влажными, слизистыми покровами. Так, у рептилий, обитающих в засушливых условиях, уровень кожного испарения сопоставим с испарением с поверхности тела у насекомых.
Потери воды с поверхности тела при комнатной (23—2.5°С) температуре у некоторых видов рептилий (по К. Schmidt-Nielsen, 1969)
Вид Испарение, мкг/см2 ¦ ч на I
Рассмотренные особенности строения кожи амниот не создают полной непроницаемости покровов, но снижают водные потери этим путем: у рептилий испарение через кожу составляет 66—68 % экстра- ренальных (внепочечных) потерь воды, а у птиц — 50—60 %. Доля кожи в отдаче воды выше у видов, обитающих во влажных условиях, и ниже у обитателей засушливых биотопов.
Как сказано в гл. 4, активная регуляция потоотделения и испарения влаги с поверхности дыхательных путей широко используется гомой-
отермными животными как механизм физической терморегуляции. В аридных условиях эта функция приходит в противоречие с необходимостью экономить влагу. Экспериментально показано, что кожно-легочные потери воды у пустынных млекопитающих существенно ниже, чем у видов, обитающих в условиях лучшего обеспечения водой. В наиболее экстремальных случаях дефицита влаги терморегуляторная влагоотдача может прекращаться совсем, как это происходит у верблюда, не имеющего доступа к питьевой воде. В такой ситуации отключается потоотделение и резко сокращается испарение с дыхательных путей: влажность выдыхаемого воздуха снижается до 69 % (в норме 89—95 %). Это ведет к консервации воды в организме: суммарная влагоотдача в норме составляет 4,19% от массы тела, а при лишении воды —только 1,43 %. Аналогичным образом у мышей, содержавшихся на ограниченном по воде рационе, испарение с туловища снижалось на 58 %.
У всех трех классов амниот произошли принципиальные преобразования водного обмена, связанные с выделительной функцией. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие обладают тазовыми почками, в которых в отличие от почек рыб отсутствуют воронки, открывающиеся в полость тела. Такая структура почек обеспечивает резкое снижение водных потерь путем отключения пассивного выведения воды из полости тела. Вода выводится только фильтрацией; в почечных канальцах идет активный процесс реабсорбции влаги из состава первичной мочи.
У рептилий и птиц конечным продуктом азотистого обмена является главным образом мочевая кислота (урикотелический обмен), для выведения которой в отличие от мочевины практически не расходуется вода. Большая часть уратов секретируется в просвет почечных канальцев в коллоидном состоянии либо осаждается в виде мельчайших (2—10 мкм) шариков с гладкой поверхностью. Моча имеет вид густой суспензии. Клетки собирательных трубок и мочеточника обильно выделяют слизь, которая, видимо, предотвращает осаждение кристаллов из концентрированной мочи.
Как и при любом типе азотистого обмена, при урикотелии фактически вырабатываются все три главные формы азотистых экскретов: аммиак, мочевина и мочевая кислота, но с абсолютным преобладанием последней. Конкретное соотношение выводимых форм азота подвержено колебаниям, связанным с экологией. Так, у многих водных рептилий в экскреции преобладает мочевина. Таковы, например, водные черепахи, выводящие также и аммиак. Крокодилы выводят азот в виде аммиака и мочевой кислоты, гатгерии—в виде мочевой кислоты (65—80% азота) и мочевины. Тип азотистой экскреции может отличаться в зависимости от экологии (табл. 5.5).
У млекопитающих сохранился уреотелический тип азотистого обмена, при котором вода необходима как растворитель при выделении мочевины. Экономия водных потерь у представителей этого класса обеспечивается формированием в почках особого отдела нефрона — петли Гете, на основе которого функционирует довольно мощный концентрационный аппарат, позволяющий извлекать из первичной мочи большую часть воды перед ее попаданием в почечную лоханку. Благодаря этому почка млекопитающих способна в условиях дефицита влаги выводить мочу очень высокой концентрации. В особо жестких аридных условиях концентрация выводимой мочи превышает таковую плазмы крови в 20—25 раз. Концентрационный аппарат почки работает под контролем центральной нервной системы: при дегидратации организма в гипоталамусе выделяются специфические нейросекреты, которые передаются в заднюю долю гипофиза и отсюда поступают в кровь в виде антидиуретического гормона (АДГ). Этот гормон увели1 чивает проницаемость стенок собирательных трубок, что ведет к усилению реабсорбции воды, а соответственно к повышению концентрации экскретируемой мочи.
Почки птиц содержат нефроны двух типов', сходные с простыми нефронами рептилий (их большинство) и подобные нефронам млекопитающих, снабженные петлями Генле. Соответственно почки птиц также способны выводить более концентрированную мочу, чем плазма крови. Однако превышение концентрации в этом случае не так велико.
Принципиальные перестройки строения и функции почек амниот определяют общий уровень расхода воды в процессе образования и выведения мочи. На этой основе строятся особенности почечной функции у видов и групп, отличающихся экологическими условиями осуществления водного обмена. Интенсивность концентрационной функции почек млекопитающих определяется длиной петель Генле, поэтому существует корреляция между толщиной мозгового слоя почек (в котором расположены эти структуры) и степенью засушливости мест обитания различных видов. Так, соотношение коркового и мозгового слоев почки у пустынных грызунов колеблется в пределах 1:6—1:10, тогда как у грызунов из влажных местообитаний этот показатель составляет в среднем 1:4. Высокая степень корреляции (г = 0,88—0,92) концентрационной способности почек с относительными размерами мозгового слоя установлена при сравнении 11 видов летучих мышей: чем выше уровень засушливости в районах обитания вида, тем больше толщина мозгового слоя и лучше выражена концентрационная функция почки.
Имеются отличия и в лабильной концентрационной функции с участием АДГ. При экспериментальной дегидратации организма индекс осмотического концентрирования (соотношение осмотических концентраций мочи и плазмы) у белых крыс возрастал до 7,4 ± 0,2, тогда как у влаголюбивых, водяной полевки и хлопковой крысы, составлял соответственно 2,7 ± 0,2 и 4,9 ± 0,3.
У некоторых видов, напротив, возникает проблема удаления избытка воды из организма. Почки околоводных млекопитающих имеют короткие петли Генле и отличаются низкой концентрационной способностью. Бобр выделяет большое количество мочи с концентрацией, всего вдвое превышающей концентрацию плазмы крови. У бегемота максимальная концентрация мочи составляет около 1000 мосм/л, что в несколько раз меньше, чем у других копытных сходных размеров. Вампиры Desmodus rotundus, потребляющие много жидкой пищи, отличаются обильным диурезом, который включается немедленно после начала питания. Объем выводимой мочи (4 мл • кг"1 • мин"1) велик, но велика и ее концентрация: при переваривании пищи, богатой белками, образуется много мочевины.
У птиц концентрационная способность почек зависит, с одной стороны, от соотношения числа нефронов рептильного и маммального типов, а с другой — от длины петель Генле в последних. У пустынных птиц можно встретить оба варианта адаптации. У многих видов, регулярно испытывающих дегидратацию организма, увеличено относительное и абсолютное число длиннопетельных нефронов. Благодаря этому у птиц, обитающих в пустынях, соленых болотах и т. п. и экологически связанных с риском обезвоживания организма, выше концентрационная способность почек и соответственно устойчивость к водному голоданию.
Существенное значение в процессе консервации воды в организме имеет кишечная реабсорбция. Механизм обратного всасывания воды в клоаке и в толстой кишке связан с осмотическим током воды Через слизистую оболочку; процесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента.
Пустынным животным сумма рассмотренных адаптаций водного обмена обеспечивает высокую устойчивость к водному голоданию. Многие виды пустынных рептилий вообще не пьют или потребляют лишь небольшое количество воды, слизывая капли росы. Из млекопитающих без питьевой воды обходятся лишь немногие виды, большинство же нуждается в воде либо в виде питья, либо в составе сочных кормов. То же относится и к птицам. Поэтому в комплексе приспособлений водного обмена к условиям аридности большое значение имеют специальные формы поведения.
Это особенно выражено у травоядных и зерноядных форм. Для многих из них наличие водоемов в пределах досягаемости, зависящей от способности к быстрым и длительным перемещениям,— обязательное условие заселения жарких засушливых районов. Ряд видов антилоп (бубал, импала, гну) обитают только в местах, где могут регулярно находить водопои. Капский буйвол, водяной козел пользуются водоемами ежедневно, и распределение в пустыне этих животных полностью зависит от водопоев. Канна, дик-дик, орикс могут обходиться, используя росу и влагу, накопленную в растениях, но охотно посещают и водоемы. Для многих копытных необходимость регулярного посещения водопоев служит экологической причиной формирования сезонных или непериодических миграций.
У птиц посещение водоемов связано с состоянием водного баланса организма: частота прилетов к источникам воды возрастает при повышении температуры воздуха, а также в периоды, когда птицы лишены возможности добывать животные корма или сочную растительность.
Хорошо летающие рябки часто гнездятся на больших расстояниях от водоемов. На водопое они намачивают оперение на брюшке, а вернувшись в гнездо, дают птенцам пить накопившуюся в перьях воду. Брюшное оперение рябков имеет особую гигроскопическую структуру, позволяющую накопить до 20 мг воды на I мг сухой массы пера.
Немалое значение в поддержании водного баланса имеют различные формы приспособительного поведения, которые связаны в первую очередь с активным выбором мест, имеющих благоприятный микроклимат. Многие рептилии и мелкие млекопитающие обитают в норах, где относительно низкая температура и высокая влажность способствуют водному обмену. Птицы с тем же эффектом используют дупла, укрытия среди камней, тенистые кроны деревьев и т. п. Участки с благоприятными условиями могут стать «экологическими руслами», по которым даже не имеющие специальных приспособлений виды могут проникать в глубь аридных территорий. Таковы оазисные экотипы птиц, гребенщиковая песчанка, расселяющаяся вдоль ирригационных каналов, пластинчатозубая крыса, обитающая на поливных землях, и т. п.
Солевой обмен у наземных позвоночных. Несмотря на то что в силу малой проницаемости покровов обмен солей у наземных позвоночных в известной мере «разобщен» с балансом воды, физиологически эти процессы взаимосвязаны. Объясняется это тем, что дегидратация организма и поступление с водой и пищей избытка солей равным образом нарушают осмотическую концентрацию плазмы крови и тканевых жидкостей, т. е. вызывают вполне аналогичный физиологический эффект. Поэтому для обитателей аридных областей важна не только экономия воды, но и выведение избытка солей, возникающего при водном дефиците. Положение усугубляется тем, что многие пустынные виды используют воду из соленых источников. В аналогичном положении оказываются обитатели соленых болот, морских побережий и т. п., регулярно испытывающие солевую нагрузку.
У всех наземных позвоночных избыток солей выводится через почки. Степень развития этой функции почек зависит от экологической специализации вида. У рептилий солевая нагрузка, как и дегидратация, ограничивает уровень клубочковой фильтрации и таким образом обеспечивает консервацию воды в организме. Регуляция функции почек может быть весьма эффективной. Так, у пустынной игуаны Dipsosaurus dorsalis концентрация электролитов в плазме и межклеточной жидкости практически постоят^ несмотря на колебания поступления воды и солей в организм. При этом изменения содержания электролитов в моче хорошо коррелируют с динамикой их состава и количества в пище. Значительная часть солей выводится в виде уратов, слабая растворимость которых позволяет экономить расход воды на солевую жскрецию.
Среди птиц наиболее интенсивно выводят соли с мочой пустынные виды и формы, связанные с солеными водоемами. Так, зебровые амадины Taeniopygia castanotis, населяющие засушливые области Австралии, нормально используют для питья 0,98 M раствор хлористого натрия, выделяя при этом большое количество соли в моче (концентрация ее до 1000 моем) и в фекалиях. Экологическая направленность почечной экскреции выражена очень отчетливо. Например, из двух видов пересмешников кормящийся на морской литорали Nesomimus macdonaldi подолгу не пьет пресной воды; концентрационная способность почек у этого вида намного выше, чем у N. parvulus, не связанного с морем. Эксперименты с тремя видами куропаток показали, что населяющая влажные биотопы виргинская куропатка при искусственной солевой нагрузке выделяет мочу с концентрацией натрия 284 мэкв/л. У калифорнийской куропатки, обитающей на окраинах пустынь, jtot показатель составляет 356 мэкв/л, а у пустынной куропатки — 470 мэкв/л. При полном лишении водьС масса тела у этих птиц снижалась соответственно на 3,7, 2,8 и 2,2 % в день. Зависимость почечной экскреции солей у птиц от их экологии показана в табл. 5.6.